Микроворсинка - вырост эукариотической (обычно животной) клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. Из микроворсинок состоит воротничок у клеток хоанофлагеллят и у воротничково-жгутиковых клеток губок и других многоклеточных животных. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки формируют щеточную кайму, а также механорецепторы внутреннего уха - волосковые клетки. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином - фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.
26. Органоиды: понятие, значение, классификация органоидов по распространенности.
27. Органоиды: понятие, значение, классификация органоидов по строению.
28. Органоиды: понятие, значение, классификация органоидов по функции.
Органоиды или органеллы - в цитологии постоянные структуры клеток. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ.
Классификация органоидов по распространенности:
Подразделяются на общие , характерные для различных клеток (ЭПС, рибосомы, лизосомы, митохондрии), испециальные (опорные нити тоно-фибрилы эпителиальных клеток), встречающиеся исключительно в клеточных элементах одного вида.
Классификация органоидов по строению:
Подразделяются на мембранные, в основе строения которых лежит биологическая мембрана, и немембранные (рибосомы, клеточный центр, микротрубочки).
Классификация органоидов по функции:
Синтетический аппарат (рибосомы, ЭПС, аппарат Гольджи)
Аппарат внутриклеточного переваривания (лизосома и пероксисома)
Энергетический аппарат (митохондрии)
Аппарат цитоскелета
29. Органоиды энергопроизводства: понятие, расположение, строение, значение.(см в 30 ответ)
30. Митохондрии: понятие, расположение в клетке, строение при световой и электронной микроскопии.
Митохондрия - двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм.
Процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние - на кристах митохондрий:
1.Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пирувата и жирных кислот в ацетил-СоА;
2.Окисление ацетил-СоА в цикле Кребса, ведущее к образованию НАДН;
3.Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи;
4.Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтетазного комплекса.
31. Органоиды внутриклеточного переваривания: понятие, расположение, строение, значение(см в 32 и 33 ответ)
32. Лизосомы: понятие, строение, расположение, значение.
Лизосома - клеточный органоид размером 0,2 - 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды - часть вакуома (эндомембранной системы клетки)
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.
Функциями лизосом являются:
1.переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
2.аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
3.автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
Тонкая кишка является главным местом переваривания и всасывания питательных веществ. Хотя общая ее длина составляет приблизительно 6 м, наличие ворсинок значительно увеличивает площадь переваривания и всасывания (рис. 6-8). Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника (рис. 6-9). Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечном счете, поступает в воротную вену. Помимо ворсинок в слизистой оболочке тонкой кишки имеются крипты, т. е. инвагинации, содержащие относительно недифференцированные клетки. Эти клетки восполняют слущенные клетки ворсинок, пролиферируя и мигрируя из
Рис. 6-8. Увеличение площади поверхности тонкой кишки за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Цифры показывают степень увеличения площади всасывания по сравнению с гладкой поверхностью. Складки, ворсинки и микроворсинки вместе увеличивают площадь всасывания в 600 раз. (По:
Yamada Т., Alpcrs D. H.,0wyang С., Powell D. W., Silverstein F. Е., eds. Textbook ot"Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2497.)
Рис. 6-9. Анатомия микрососудов ворсинок и центральный лимфатический сосуд. (По: Lundgren О. Studies on blood flow distribution and countercurrent exchange in the small intestine. Acta Physiol. Scand. 303:1, 1967; YamadaT., Alpers D. H., OwyangC., Powcll D.W., Silver-stein F. E., eds. Textbook of Gastro-enterology, 2nd cd. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2497.)
крипт к верхушкам ворсинок (рис. 6-10). Хотя на ворсинках имеются и бокаловидные клетки и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероциты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микроворсинками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3-7 дней, затем они обновляются. По мере созревания в энтероциты недифференцированные клетки начинают вырабатывать различные ферменты, такие как дисахаридазы и пептидазы, необходимые для окончательного расщепления питательных веществ перед их всасыванием на апикальных микроворсинках. В этом процессе участвуют также многие рецепторы и транспортеры. Они существенны для всасывания моносахаридов, аминокислот, липидов. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практически вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное пространство. Концентрация ферментов и транспортеров больше в проксимальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстная и тощая кишка), чем в подвздошной кишке, однако специфические рецепторы для всасывания отдельных веществ, например витамина B12, есть только в подвздошной кишке.
Рис. 6-10. Схема соотношений ворсинки-крипта в тонкой кишке. (По: Yamada Т., Alpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastrocnterology, 2nd ed. Philadelphia:
J. B. Lippincott, 1995; 2: 362.)
Микроворсинки (microvilli) длиной до 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм - это покрытые цитолеммой пальцевидные выросты. В центре микроворсинки проходят пучки параллельных актиновых филаментов, прикрепленных к цитолемме у верхушки микроворсинки и по бокам ее. Микроворсинки увеличивают свободную поверхность клеток. У лейкоцитов и клеток соединительной ткани микроворсинки короткие, у кишечного эпителия - длинные, причем их так много, что они образуют так называемую щеточную каемку. Благодаря актиновым филаментам микроворсинки подвижны.
Реснички и жгутики также подвижны, их движения маятникообразные, волнообразные. Свободная поверхность реснитчатого эпителия дыхательных путей, семявыносящих канальцев, маточных труб покрыта ресничками длиной до 5-15 мкм и диаметром 0,15-0,25 мкм. В центре каждой реснички имеется осевой филамент (аксонема), образованный девятью соединенными между собой периферическими двойными микротрубочками, которые окружают аксонему. Начальная (проксимальная) часть микротрубочки заканчивается в виде базального тельца, расположенного в цитоплазме клетки и состоящего также из микротрубочек. Жгутики по своему строению похожи на реснички, они совершают согласованные колебательные движения благодаря скольжению микротрубочек друг относительно друга.
Межклеточные соединения образуются в местах соприкосновения клеток друг с другом, они обеспечивают межклеточные взаимодействия. Такие соединения (контакты) подразделяются на простые, зубчатые и плотные. Простое соединение - это сближение цитолемм соседних клеток (межклеточное пространство) на расстояние, равное 15-20 нм. При зубчатом соединении выпячивания (зубцы) цитолеммы одной клетки заходят (вклиниваются) между зубцами другой клетки. Если выступы цитолеммы длинные, глубоко заходят между такими же выступами другой клетки, то такие соединения называют пальцевидными (интердигитации).
У специальных плотных межклеточных соединении цитолемма соседних клеток настолько сближена, что они сливаются друг с другом. При этом создается так называемая запирающая зона, непроницаемая для молекул. Если плотное соединение цитолеммы происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома). Десмосома представляет собой площадку высокой электронной плотности диаметром до 1,5 мкм, выполняющую функцию механической связи одной клетки с другой. Такие контакты чаще встречаются между эпителиальными клетками.
Встречаются также щелевидные соединения (нексусы), длина которых достигает 2-3 мкм. Цитолеммы у таких соединений отстоят друг от друга на 2-3 нм. Через такие контакты легко проходят ионы, молекулы. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Так, например, в миокарде через нексусы передается возбуждение от одних кардиомиоцитов другим.
Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль: эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета . Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки.
Микроворсинки
Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способствует и лучшему перевариванию пищи в кишечнике, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней.
Бахрома микроворсинок на эпителиальных клетках хорошо видна в световом микроскопе; это так называемая щеточная каемка эпителия.
В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых и миозиновых нитей. Актин и миозин - это белки мышц, участвующие в мышечном сокращении. В основании микроворсинок актиновые и миозиновые нити, связываясь с нитями соседних микроворсинок, образуют сложную сеть. Вся эта система в целом поддерживает микроворсинки в расправленном состоянии и позволяет им сохранять свою форму, обеспечивая в то же время и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие того, как это происходит при мышечном сокращении).
Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных аюях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напьиение сплавом платины с золотом.Клеточные стенки
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов.
Клеточная стенка , отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рисунке воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.
Строение клеточной стенки
Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид. Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины - это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.
Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.
Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно.
У некоторых клеток , например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рисунке.
Некоторые клетки , такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмолемы.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
Фибриллярная система микроворсинок характеризуется структурным постоянством. Центральное место в ней занима-ет пучок микрофиламентов актиновой природы, идущий парал-лельно длинной оси микроворсинки (рис. 7). То, что микрофи-ламенты состоят из актина, доказано в опытах с тяжелым меромиозином, который, специфически связываясь с актином, образует на электроннограммах типичные стрельчатые струк-туры. Отдельные микрофибриллы этого пучка создают пра-вильную систему контактов с субмембранной областью гиало-плазмы и на вершине ворсинки, и на ее боковых поверхностях при помощи коротких поперечных филаментов, расположенных через определенные промежутки. В этих участках обнаружен а-актинии, а на боковых поверхностях микроворсинок присут-ствуют еще и специальные белки, по-видимому, обеспечиваю-щие связь плазматической мембраны со сложной филаментозной системой гиалоплазмы. В основании микроворсинок и в апикальной части всасывающих клеток между пучками актиновых протофибрилл располагается сеть опорных фибриллярных структур. Материал с сайта
Миозин
Важными достижениями последних лет в изучении опорно-сократимой системы микроворсинок всасывающих клеток ки-шечного эпителия млекопитающих были биохимическое выде-ление и тщательный структурный анализ второго основного со-кратимого белка — миозина. Исследование организации над-молекулярной структуры образуемых молекулами немышечного миозина фибрилл показало их существенное отличие от тол-стых миозиновых протофибрилл саркомеров поперечнополоса-тых мышечных волокон. В протофибриллах мышечных воло-кон, как хорошо известно, молекулы миозина собраны так, что их головки направлены в противоположные стороны (рис. 8, А). В фибриллах немышечного миозина нет полярного распреде-ления миозиновых молекул по длинной оси фибриллы. Здесь головки молекул ориентированы не по длинной, а по попереч-ной оси фибриллы (рис. 8, Б). Таким образом, первая половина миозиновой фибриллы на всем протяжении в длину занята молекулами миозина с одним направлением головок, во второй половине головки имеют противоположное направление.
Во всасывающих клетках кишечного эпителия подобные миозиновые фибриллы концентрируются обычно в основании микроворсинок. Следовательно, в специализированных клетках кишечного эпителия существует постоянная механохимическая актин-миозиновая система, по сложности организации вполне сопоставимая с механохимическими системами специализиро-ванных мышечных клеток.
